第一次視覚野の細胞も行動条件で応答が変わる


 視覚野はいくつあるで述べたように、後頭葉には多くの視覚野がある。視覚情報は目から途中の中継各である外側膝状体を介して第1次視覚野(V1)へ送られる。V1(図1の左側)は大脳皮質の一番後ろにあり、視覚情報が大脳皮質に到達する最初の場所である。視覚情報はV1からさらに、その前方の領域に送られる。後頭葉でV1より前の領域は視覚前野と呼ばれ、ここにはV2、V3、V3A、V4、V5(またはMT)などの視覚野がある。

 視覚野は外の視覚環境を脳に取り込むと同時に、個体(個人)毎の行動条件によって、与えられた情報を加工する。外から与えられた視覚刺激に対する視覚野の神経細胞の応答を調べると、第1次視覚野ですでに行動条件による細胞応答の変化が見られる。この変化が著明に見られるのは第4次視覚野(V4)で、V4の神経細胞の受け持ち範囲(受容野)の中に2つの図形が存在するとき、その1つの注目すると、他の1つがあたかも存在しないかのような応答を示す。この変化は受容野の中に注目する図形と無視する図形の両方が存在するとき著明であるが、一方が受容野の外にあるときはそれほど大きくない。

図1 

上の図はサルの脳を上から、下の図は右側から見た図である。図の右が前、左が後ろに当たる。青の文字の領域は後頭葉の視覚野、赤の文字の領域は頭頂葉の視覚野、緑の文字は側頭葉の視覚野、黒の文字は前頭葉の視覚野。視覚野が見やすいように一部の脳の溝は広げてある。

実験1

 図2の課題では、課題が始まる前にサルに色に注目するか縞模様に注目するかを指示する。その後、左と右に色と縞模様の見本刺激(Sample)が呈示される。一旦見本刺激が消えた後、テスト刺激(Test)が呈示される。テスト刺激も色と縞模様が見本刺激と同じ場所に呈示されるが、色が見本と違うか、縞模様の向きが見本刺激と違うかどちらかである。サルは課題スタートのときに注目するように指示された刺激(色または縞模様)が見本刺激と違っていたときにのみレバーを離すと正答として報酬が与えられる。


図2 レバーを押すと課題が始まる。画面中央の注視点を見ていると記録中の細胞の受容野に縞模様がその反対に色刺激が現れる(Sample)。遅延時間(Delay)を経た後、Test画面が出る。注目している視覚刺激がSampleと異なるときレバーを離すと正解とする。(McAdams & Maunsell J. Neurosci. 19, 431-441, 1999)


 この課題を遂行中のサルの第一次視覚野(V1)の神経細胞は、縞模様の傾きに対する選択性が縞模様に注目するときに高まる。その変化はわずかで8%程度である。同じ条件で第四次視覚野(V4)の神経細胞の活動を比較すると縞模様に注目したときに20%程度選択性が高まる。

 

図3 縞模様に注目しているときの縞模様に対する応答は、色に注目しているときの縞模様への応答よりも約8%大きい。この図の横軸は縞模様の傾き、縦軸は応答の大きさ。(McAdams & Maunsell J. Neurosci. 19, 431-441, 1999)


実験2

 実験1よりも複雑な条件を設定すると第一次視覚野の神経細胞活動の行動条件による変化は大きくなる。この実験では、注目する位置の図形(細い長方形)の明るさが基準となる図形の明るさと比較して明るいか暗いか答える課題である。注目する位置が1ヵ所の場合、4ヵ所に散らばっている場合、注目する位置の近くに課題とは関係のない妨害刺激が出る場合などの条件がある。


図4 サルがレバーを引くと課題が始まる。画面中央の光点を注視すると、注視点の横に基準となる線(Reference Line)と、注目する位置が1ヵ所(Focal Attention)または4ヵ所(Distributed Attention)が表示される(Cue)。遅延時間(Delay)の後、目標刺激(Target Line)が4つと妨害刺激(Flank Line)が4つ呈示される。妨害刺激は出ないこともある。この刺激呈示が遅延時間をはさんで1-6回繰り返された後、画面の左右に光の点が現れる。この反応期(Response)に、注目する位置の線の明るさが基準となる線の明るさよりも明るいときは左、暗いときは右へ視線を移動させると報酬が与えられる。明るさの変化は反応期の直線の刺激呈示でのみ起こる。また、Focal Attention と Distributed Attention の条件は混ぜてテストされる。(Ito & Gilbert Neuron, 22, 593-604, 1999)


 視覚野の細胞は一般に視野のほんの一部しか見ていない。視野の中の分担範囲を受容野と呼んでいる。この受容野の位置が注目すべき位置と一致しており、なおかつ、その直ぐ横の受容野の外に妨害刺激があると、視覚応答は増強する。図5のBのように妨害刺激がないときに比べ応答の大きさは2倍近くに達している。

 

図5 Aは3つのテスト条件、右からそれぞれ受容野内の線に注目、受容野の外の線に注目、4つの線に注目する条件。Bは受容野の中に注目するときの応答、右から妨害刺激なし、妨害刺激のみ、目標刺激と妨害刺激の同時呈示の応答(Ito & Gilbert Neuron, 22, 593-604, 1999)


 図5のような妨害刺激の効果は、受容野の位置と注目する位置が一致しないときや、注目すべき位置が4ヵ所に分散しているときにはみられない。

 

図6 Aは、妨害刺激呈示位置では反応しないことを示す。Bは、右図Aの3つの条件でのニューロン活動の大きさ。相互作用による応答の増強は受容野内の線に注目するときに起こる。注意が分散するときは逆に応答が減少する。(Ito & Gilbert Neuron, 22, 593-604, 1999)


 ここで注意をしてほしいのは、第一次視覚野は視覚情報の大脳皮質における入り口部分であり、線の傾き、明るさ、動きの方向、色などまだ視覚情報のごく基本的な要素を扱う領域であり、高次の脳機能を担う連合野からは遠くはなれていることである。


関連項目:

視覚野はいくつある

見たいものだけ見る

視野の一部で学習する


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(このページに関する連絡先:三上章允