前視覚野は見たいものだけ見る
 視覚野はいくつあるで述べたように、後頭葉には多くの視覚野がある。視覚情報は目から途中の中継核である外側膝状体を介して第1次視覚野(V1)へ送られる。V1は大脳皮質の一番後ろにあり、ここからさらに、その前方の領域に送られる。後頭葉でV1より前の領域は視覚前野と呼ばれ、ここにはV2、V3、V3A、V4、V5(またはMT)などの視覚野がある。

 視覚野は外の視覚環境を脳に取り込むと同時に、個体(個人)毎の行動条件によって、与えられた情報を加工する。外から与えられた視覚刺激に対する視覚野の神経細胞の応答を調べると、第1次視覚野ですでに行動条件による細胞応答の変化が見られる。この変化が著明に見られるのは第4次視覚野(V4)で、V4の神経細胞の受け持ち範囲(受容野)の中に2つの図形が存在するとき、その1つの注目すると、他の1つがあたかも存在しないかのような応答を示す。この変化は受容野の中に注目する図形と無視する図形の両方が存在するとき著明であるが、一方が受容野の外にあるときはそれほど大きくない。

図1 第4次視覚野(V4)

上の図はサルの脳を上から見た図
下の図は右側面図、右が前方

 図2は、注目する図形と無視する図形に対する応答を調べるために用いた学習課題である。左右とも課題は上から下へと進行する。サルが手元のレバーを押し、スクリーン中央の注視点を見ると課題がスタートし、途中でレバーから手を放したり、注視点から目をそらすと課題はリセットされる。左側に図示したのは最初の数試行(Instruction Trials)である。四角の枠のようなCue Boxにより目標位置をサルに表示する。目標位置に目標刺激(ダイヤモンド)が出たらレバーから手を離すと報酬が与えられる。目標位置以外のダイヤモンドは無視しなければならない。このInstruction Trialsを数試行繰り返した後、残りの試行(Test Trials)では右側に示すように目標位置を示すCue Boxが表示されない。しかし、どこが目標刺激かはInstruction Trialsと同じであるためサルは課題を遂行できる。目標刺激の位置が変わるときには再びCue Boxが表示され、新しい目標刺激の位置をサルに表示する。目標位置は受容野の中の場合と受容野と反対側の視野の場合がある。点線でしめした四角の枠はテスト中の神経細胞の受容野(Receptive Field)である。この課題では、サルは目標位置を知っていて、目標位置に表示される図形に注目し、目標位置以外の位置に表示される図形を無視する。



図2 サルに訓練した課題

サルが注視点を見ると課題がスタートし、途中で注視点から目をそらすと課題はリセットされる。最初の数試行(Instruction Trials)はCue Boxにより目標位置を示す。目標位置に目標刺激(ダイヤモンド)が出たらレバーから手を離すと報酬が与えられる。目標位置以外のダイヤモンドは無視する。残りの試行(Test Trials)はCue Boxなしで課題を行う。目標位置は受容野の中の場合と受容野と反対側の視野の場合がある。(Raynolds et al. J. Neurosci. 19, 1736-1753, 1999より改変)

 図3のように受容野の中に2つの図形があると、どちらの図形にも注意を向けていないときは、2つの図形を1つずつ見せたときの応答の中間的な応答になる。どちらかの図形に注意を向けたときは、注意を向けた図形にのみ反応し、無視する図形があたかも存在しないかのような応答となる。このように第4次視覚野の神経細胞は、その細胞の受け持ち範囲に複数の視覚刺激が存在しても、注目する視覚刺激しか見ていない。このような特徴を持つ細胞はより入力に近い第2次視覚野でも見られる。




図3 図2の課題を遂行中のV4の神経細胞活動の例

A:目標位置が記録中のニューロンの受容野と反対側(Att Away)のとき、対呈示の応答(破線)は単独呈示応答の中間値となる。
Ref Att Away:波線で囲まれた受容野内に照合図形(縦棒)を1つ呈示。受容野の反対側に注目。図示されていないが反対側の視野に別の図形が呈示されている。
Probe Att Away:受容野内にテスト図形(横棒)を1つ呈示。受容野と反対側に注目。
Pair Att Away:受容野内に照合図形(縦棒)とテスト図形(横棒)の両方を呈示。受容野と反対側に注目。

B:目標位置が縦棒呈示位置のとき、縦棒に注目していると、対呈示の応答(上側の実線)は縦棒の単独呈示のときの応答(Aの上側の実線)とほぼ同じとなる。すなわに、あたかも無視している横棒が存在しないかのような応答になる。対呈示で縦棒に注目する条件と破線で示した対呈示で受容野の外に注目する条件は、視覚刺激の物理的条件は全く同じで行動条件のみが異なる。
Pair Att Ref:受容野内に照合図形(縦棒)とテスト図形()の両方を呈示。受容野内の照合図形(縦棒)に注目。
Probe Att Away:受容野内にテスト図形を1つ呈示。受容野と反対側に注目。
Pair Att Away:受容野内に照合図形とテスト図形(横棒)の両方を呈示。受容野と反対側に注目。

(Raynolds et al. J. Neurosci. 19, 1736-1753, 1999より)


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(このページに関する連絡先:三上章允)