マグノ系とパルボ系の話

細かな特徴は後からゆっくり伝える


 目の網膜から脳へ信号を送り出す神経細胞は神経節細胞と呼ばれる。神経節細胞には大きな神経節細胞と小さな神経節細胞がある。網膜の大きな神経節細胞は、光が網膜に入ってから神経細胞が活動を開始するまでの開始時間が速く、強い光でも弱い光でもとにかく光があるかないかを脳へ伝える。この細胞は、光の波長(色)の違いによって反応の大きさを変えない。また、信号を伝える線維(軸索)は太く、そのため信号伝達のスピードも速くなっている。同じ強さの光が続くときには、この細胞の反応はすぐに弱まってもとの活動レベルにもどり、つぎに現れるかもしれない光刺激に備えている。この大きな神経節細胞によって抽出される視覚情報を扱う神経系をマグノ系と呼ぶ。

 一方、小さな神経節細胞は、光が網膜に入ってから神経細胞が活動を開始するまでの開始時間が遅く、強い光では強い反応、弱い光では弱い反応を示す。この細胞は、細胞ごとに最も強く反応する光の波長(色)が決まっていて、色の違いによって反応したりしなかったりする。また、この細胞の神経線維は細く、そのため信号伝達のスピードは相対的に遅くなっている。同じ強さの光がつづくときには、この細胞は反応しつづける。この小さな神経節細胞によって抽出される視覚情報を扱う神経系をパルボ系と呼ぶ。

 すでに網膜に取り込まれた脳で紹介したように、網膜には複数の種類の神経細胞がある。これらの網膜は、単に視覚刺激を受容して脳へ伝えるだけでなく、これらの神経細胞をつかって情報処理をしている。別な言い方をすると、網膜から出て行く前に、視覚情報の分類・整理を行っている。マグノ系とパルボ系における情報の区分けはそのような分類の1つである。マグノ系はとりあえず急いで視覚刺激の有無を知らせる。パルボ系は後からゆっくりと視覚刺激の細かな特徴を知らせる。

 網膜の神経節細胞からの信号は、視床の外側膝状体という場所を中継して大脳皮質の第一次視覚野(V1)へと送られる。このとき、網膜の大きな神経節細胞からの信号は、外側膝状体でも大きな細胞の集まっている場所(大細胞層)へ、網膜の小さな神経節細胞からの信号は外側膝状体でも小さな細胞の集まっている場所(小細胞層)へと送られる。サルやヒトの外側膝状体は6層構造を持っている。外側膝状体では、左の視野からの信号は右の外側膝状体で、右の視野の信号は左の外側膝状体で扱われる。左右の目からの信号は、外側膝状体では別々の層に完全に分離しているほか、光のついたことを知らせるON情報と光が消えたことを知らせるOFF情報もほぼ分離している。

 外側膝状体の大細胞層からの信号は、V1へ送られるとき、外側膝状体の小細胞層からの信号とは別の場所へ送られる。V1では、外側膝状体で分離していた情報の混合と、情報の新たな区分けが起こる。線の傾きの方向や、線の長さ、動きの方向、奥行きの情報が新たに抽出される。このとき、動きや奥行きの情報は主としてマグノ系の信号にもとづいており、明るさや色の情報は主としてパルボ系の信号にもとづいている。線の傾きの方向や線の長さの情報も主としてパルボ系の信号にもとづいている。




図1 網膜神経節細胞の大細胞と小細胞の視覚応答。Aは小細胞(パルボ系の細胞)の視覚応答。時間は左から右に流れている。一番下の線は視覚刺激のオン・オフを示す。わずかに上へシフトしている時期に視覚刺激がオンになっている。その上のトレースは、ある小細胞の活動電位。縦線一本が1個の活動電位で、黒くつぶれている部分は活動電位がたくさん出ていることを示す。その上は同じ視覚刺激を何度も繰り返し、この小細胞の活動を記録して加算したヒストグラム。視覚刺激がはじまると、少し遅れて応答が高くなり、視覚刺激が消えるまで活動は続いている。Bは大細胞(マグノ系の細胞)の視覚応答。視覚応答は視覚刺激の最初で高くなるが応答は長続きしない。視覚刺激が続いていても速やかに視覚刺激提示前の活動レベルに戻ってしまう。Cは視神経を電気刺激して強制的に活動電位を軸索側で引き起こし、その活動電位が軸索を逆行して小細胞の細胞体に到達するまでの時間を示している。時間は左から右に流れている。下向き矢印が電気刺激のタイミング。活動電位が発生するまでの時間が比較的長く、4ミリ秒程度かかっている。このデータは小細胞の軸索が比較的細く、伝導のスピードがのろいことを示している。DはCと同様の電気刺激により大細胞に発生した活動電位。活動電位発生までの時間が約2ミリ秒と比較的短く、大細胞の軸索が太く、伝導スピードが速いことを示している。(Peichl and Wassle, 1979より改変)



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(このページに関する連絡先:三上章允)